光照和濕度的影響(Effect of light and humidity)
不同種類的植物其感病性和癥狀的產(chǎn)生受光的影響。在接種病毒以前,降低光強度或給予暗周期,已作為增強某些植物種類對幾種病毒感病性的一種方法(Bawden和Roberts,1947;Huguelet和Hooker,1966)。
病毒學家很了解生長在強光照溫室內(nèi)植株對病毒的感病性要弱于生長在弱光照條件下。在大田條件下,雖然在高強度光照下PSTVd的癥狀會更嚴重,但要確定光因子的影響是相當困難的。無庸置疑,光影響病毒的侵染和癥狀的出現(xiàn),但只要植株受侵染,在較短時期內(nèi)癥狀不可能出現(xiàn)變化。有些種子檢驗員報告了病毒癥狀的變化可能與在某些光照條件下人類無法觀察到某些顏色有關(guān)。事實上,在陰天田檢馬鈴薯的輕花葉病癥狀優(yōu)于晴天,因為在陰天可以獲得較佳的顏色對比。在晴朗的天氣下,接近小午時分得到的顏色對比度較小,而清晨或下午可觀察到較大的顏色對比。
含水量高使植株多汁脆嫩,因而更易受病毒侵染。與缺乏水分的植株相比,昆蟲和其他病毒媒介更喜歡危害多汁的植株。如在秘魯安第斯山區(qū)馬鈴薯帚頂病(PMTV)發(fā)生似乎與降雨頻繁有關(guān),因為濕度有利于其真菌傳媒馬鈴薯粉痂菌(SPongosPora subterranea)的發(fā)生和傳播(SalaZar和Jones,1975)。所有土傳病毒都是相同的,因為它們的傳媒生長需要相對高的土壤濕度。植物在缺水的條件下生長遠常表現(xiàn)較“硬”,產(chǎn)生的癥狀輕(Matthews,1981)。在另一方面,這些植物可能顯示缺水(枯萎)的癥狀,模糊或掩蓋了病毒癥狀。
植株的營養(yǎng)條件(Nutritional condition of plants)
當土壤的營養(yǎng)低于正常生長需要的水平時,在植株上可觀察到營養(yǎng)缺乏的某些癥狀。這些癥狀通常類似病毒引起的癥狀,二者容易混淆。例如,缺氮引起普遍失綠或生長遲緩,而缺磷葉片出現(xiàn)卷曲(Houghland,1960)。微量元素的缺乏有時也可引起更引人注目的類似病毒癥狀。例如,葉脈黃化與缺鎂有關(guān)(Saweyer和Dallyn,1966)。營養(yǎng)過剩通常在短期內(nèi)會掩蓋病毒的癥狀。最常見的是接受高劑量氮肥植株上的馬鈴薯花葉癥狀。事實上,在秘魯高原的種薯生產(chǎn)者常常在合格種薯檢驗員來到以前,應(yīng)用含氮豐富的葉面肥,來掩蓋病毒癥狀。
植株年齡(Plant age)
一棵植株在其整個生長周期中,對病毒的感病性是有差異的。通常很幼小的或很老的植株較不易被病毒侵染(Matthews,1981)。植株年齡對某些病毒在馬鈴薯植株體內(nèi)轉(zhuǎn)移的影響, 已有透徹的研究(Beemster,1958,1961)。當植株越者,病毒從接種葉面轉(zhuǎn)移到其他葉片或部位越慢, 這種現(xiàn)象稱之為成熟植株抗性(mature-plantresistance)。了解這一現(xiàn)象對健康種薯的生產(chǎn)是十分重要的。
與其他病原間的相互作用(Interaction With other pathogens)
病毒間的相互作用又能引起比單一病毒引起的病害更嚴重,這種協(xié)同作用在幾種植物病原中十分常見,在馬鈴薯和煙草上已顯示了PVX和PVY的協(xié)同作用(synergism)。PVX和PVY復合侵染馬鈴薯引起皺縮花葉,復合侵染煙草引起嚴重的葉脈壞死(Smith,1931)。在煙草上,PVY侵染后能顯著地提高PVX的繁殖率(Stouffer和Ross,1961),但在馬鈴薯上沒有類似的報告。然而當PSTVd和PVY同時侵染馬鈴薯可觀察到嚴重的壞死癥狀(Singh和Somerville,1987)。在雙重侵染植株中,PVY的濃度較高,意味著受PSTVd侵染的植株,對PVY的感病性增加。
病毒也能以不同的方式與真菌病原互作。例如,由幾種病毒侵染植株后,增強了植株對晚疫病菌(Phytophthora infestans)的抗性(Muller和Munro,1951;Pietkiewicz,1974;Fernadez de Cubillos和Thurston,1975)。在其他作物中,已知病毒可增強對真菌病害的感病性(Bains和Jhooty,1978),而在馬鈴薯沒有發(fā)現(xiàn)。但是我們已經(jīng)觀察到受PLRV侵染的許多品種表現(xiàn)出在卷葉中的葉斑增多,尤其是那些由香石竹芽斑病原(Phomasp.)引起的斑點。
有些昆蟲具有產(chǎn)生類似病毒癥狀的能力,使田間識別病毒病增大了難度。這將在下面討論。
癥狀“掩蔽”或潛隱(Symptom “masking” or latency)
正如已討論過的,癥狀的發(fā)展取決于寄主、病毒和外界條件。因此我們希望發(fā)現(xiàn)不表現(xiàn)癥狀的感病寄主。長期不表現(xiàn)癥狀稱之為潛隱(或持久不顯示)(Bos,1978)。掩蔽通常是指內(nèi)上述�個或幾個兇子引起的癥狀暫時不出現(xiàn)。
在培育新品種時,傾向選擇有潛伏性,因為耐病性在許多時候由潛伏現(xiàn)象所致。相似地,癥狀掩蔽可能成為選擇易感品種的原因,尤其在不利于癥狀表現(xiàn)的條件下進行品種選育。