提高肉蛋奶等畜禽經(jīng)濟(jì)性狀可以從遺傳育種、營(yíng)養(yǎng)飼料、疾病防治、畜舍環(huán)境和經(jīng)營(yíng)管理等幾個(gè)方面考慮。其中遺傳育種是從遺傳上改良畜種；疾病既有遺傳因素（如易感性）也有環(huán)境因素（如病原體）；營(yíng)養(yǎng)飼料與畜舍、設(shè)備等雖然是環(huán)境因素，但也存在著遺傳與環(huán)境之間的相互作用。因此，經(jīng)營(yíng)者通過(guò)管理提高畜禽生產(chǎn)水平和經(jīng)濟(jì)效益是一項(xiàng)系統(tǒng)工程，不但要使各個(gè)環(huán)節(jié)都能有效運(yùn)轉(zhuǎn)，而且要使其達(dá)到最佳的協(xié)調(diào)與配合。 
　　一、經(jīng)濟(jì)性狀改進(jìn)的遺傳學(xué)基礎(chǔ)

　　1.數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)

　　數(shù)量遺傳學(xué)是遺傳學(xué)原理與統(tǒng)計(jì)學(xué)方法相結(jié)合研究群體數(shù)量性狀遺傳規(guī)律的一門(mén)遺傳學(xué)分支學(xué)科。半個(gè)世紀(jì)以來(lái)數(shù)量遺傳學(xué)對(duì)肉蛋奶等可度量的經(jīng)濟(jì)性狀即數(shù)量性狀的提高起了極為重要的作用。與起始群體或未經(jīng)改良的地方畜種相比，豬的瘦肉率提高了20—25％；肉雞到達(dá)2公斤時(shí)的上市日齡提前了40—50天；雞的產(chǎn)蛋數(shù)提高了100—120個(gè)；奶牛的泌乳期產(chǎn)奶量提高了3000—4000公斤。近50年來(lái)，肉蛋奶等主要經(jīng)濟(jì)性狀的世代遺傳改進(jìn)見(jiàn)表1。

　　肉蛋奶等經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳基礎(chǔ)是多基因，表現(xiàn)為連續(xù)變異，它的改進(jìn)需要有生產(chǎn)性能的記錄和遺傳參數(shù)，把表型值轉(zhuǎn)化為育種值，從而提高了選種的準(zhǔn)確性。

　　2.細(xì)胞遺傳學(xué)基礎(chǔ)

　　家畜家禽都是兩性繁殖的高等動(dòng)物，性狀的遺傳都要通過(guò)生殖細(xì)胞也就是精子和卵子來(lái)實(shí)現(xiàn)。人工授精和精液冷凍技術(shù)擴(kuò)大了優(yōu)秀公畜的遺傳作用；超數(shù)排卵和卵細(xì)胞體外成熟技術(shù)擴(kuò)大了優(yōu)秀母畜的遺傳作用；胚胎移植或核移植技術(shù)則同時(shí)擴(kuò)大了優(yōu)秀公畜和母畜的作用，提供了大量遺傳上優(yōu)秀的后代；胚胎切割則是使遺傳上優(yōu)秀的個(gè)體通過(guò)“無(wú)性繁殖”進(jìn)行復(fù)制或“克隆”。

　　細(xì)胞遺傳學(xué)中的染色體畸變和染色體倍性化在畜禽育種中還不多見(jiàn)。羅伯遜易位在牛和豬中都有報(bào)道，但都還沒(méi)有達(dá)到應(yīng)用的程度；哺乳動(dòng)物的多倍體和鳥(niǎo)類(lèi)的孤雌生殖鮮有報(bào)道，但多屬偶見(jiàn)，很少有人進(jìn)行深入研究；使馬和驢的精卵二倍化有可能產(chǎn)生能育的雙二倍體騾子，但這一在50年代的設(shè)想至今也未能成為現(xiàn)實(shí)。

　　3.分子遺傳基礎(chǔ)

　　目前對(duì)遺傳物質(zhì)的認(rèn)識(shí)已進(jìn)入分子水平，即去氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）。自從1909年瑞典生物學(xué)家H.尼森.埃爾（Nilsson-Ehle）提出多基因假說(shuō)（Polygene hypothe-sis）以來(lái)，數(shù)量性狀的多基因一直是作為一個(gè)遺傳整體用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法加以研究和分析的，雖然對(duì)決定數(shù)量性狀的多基因數(shù)目可以用統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法作出估計(jì)，但不能確定單個(gè)基因以及它所在的染色體上的位置。現(xiàn)代分子生物技術(shù)的發(fā)展，使得從分子水平上研究數(shù)量性狀基因（Quantitative Trait Locus， QTL）成為可能，這就要分離和克隆決定數(shù)量性狀的基因、研究其結(jié)構(gòu)和功能，最終達(dá)到從分子水平上改良數(shù)量性狀的目的。

　　二、育種新技術(shù)

　　這里討論的新技術(shù)有三層含義：一是近年來(lái)研究出的對(duì)從遺傳上改良畜種有明顯效果的技術(shù)（如用DNA 多態(tài)檢測(cè)豬應(yīng)激綜合癥）；二是研究的方法和技術(shù)雖然不是最新的，但只是近年來(lái)才加以推廣和應(yīng)用的（如BLUP育種值）；三是從單項(xiàng)技術(shù)來(lái)看不是什么新技術(shù)，但重新組裝后起到了前所未有的效果的（如“超級(jí)豬”、“節(jié)糧小型蛋雞”）。本文只是通過(guò)一些例子加以說(shuō)明，并沒(méi)有包括所有的育種新技術(shù)。

　　1.生物技術(shù)

　�。�1）數(shù)量性狀主效基因的檢測(cè)與利用

　　在過(guò)去的20年中，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)有些數(shù)量性狀不但受微效多基因控制，而且還受一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)主效基因（Major gene）的影響。例如綿羊中的布羅拉（booroola）基因，該基因座純合子的母羊，產(chǎn)羔數(shù)比不帶該基因的母羊平均多產(chǎn)羔1.1-1.7頭；雜合子母羊也要多產(chǎn)0.9-1.2頭。目前已將該基因定位到綿羊的第六號(hào)染色體上。又如豬的氟烷敏感基因，該基因的隱性純合個(gè)體易產(chǎn)生應(yīng)激綜合癥，在饑餓、咬斗、運(yùn)輸、驅(qū)趕等情況下容易發(fā)生突然死亡，而且肉的品質(zhì)差。但帶有這種基因的豬在生長(zhǎng)速度和瘦肉率方面比不帶該基因的豬有明顯優(yōu)勢(shì)。由于氟烷測(cè)定方法對(duì)隱性純合子的外顯率并不完全，其范圍在50％—100％，而且外顯率的高低受豬的月齡和性別的影響。這就是說(shuō)，氟烷測(cè)定方法不但無(wú)法區(qū)別基因型NN和Nn的個(gè)體，因?yàn)樗鼈兊谋憩F(xiàn)都是氟烷不敏感型，而且對(duì)基因型nn的個(gè)體也有相當(dāng)一部分沒(méi)有表現(xiàn)為敏感型。用PCR-RFLP方法可以清楚地得到三種不同基因型的 DNA圖譜，這給豬育種中檢出攜帶氟烷敏感基因個(gè)體（Nn，nn）帶來(lái)了極大方便。目前這一基因已被定位到豬的第六號(hào)染色體上的一個(gè)連鎖群內(nèi)（Vogeli，1994）。

　�。�2）數(shù)量性狀的標(biāo)記輔助選擇

　　在數(shù)量遺傳學(xué)研究中，把要改進(jìn)的某個(gè)數(shù)量性狀稱(chēng)為目標(biāo)性狀，因此對(duì)決定這一性狀的基因或基因組稱(chēng)為目標(biāo)基因。目前對(duì)決定數(shù)量性狀的多基因還不能準(zhǔn)確定位，但如果能找到一個(gè)可以識(shí)別的基因或基因組的DNA多態(tài)，或是一個(gè)染色體片斷與這一目標(biāo)性狀有密切的關(guān)聯(lián)，就可以作為對(duì)目標(biāo)性狀選擇的遺傳標(biāo)記。遺傳標(biāo)記還可應(yīng)用于基因轉(zhuǎn)移、基因定位和基因作圖等研究。

　　除上述分子和細(xì)胞水平的遺傳標(biāo)記外，利用已知的主基因或單基因還可以從群體水平上對(duì)個(gè)體作出標(biāo)記選擇，如肉牛的雙肌肉基因，綿羊的多羔基因，豬的應(yīng)激敏感基因，雞的小型化基因、快慢羽基因等。

　�。�3）雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)

　　通過(guò)血型因子、血漿蛋白多態(tài)、DNA 多態(tài)和實(shí)驗(yàn)動(dòng)物模擬試驗(yàn)，可以對(duì)畜禽的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè)。例如能過(guò)DNA多態(tài)性可以識(shí)別種間、家系間、家系內(nèi)個(gè)體間的遺傳差異。用Hinf I/ 3’-HVR-α珠蛋白探針可獲得豬、雞、鴨等畜種多態(tài)性含量極高的DNA指紋帶。這些多態(tài)性為分析系間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，雜交親本的選配提供了很好的借鑒。用DNA多態(tài)性測(cè)定品種或系間的差異，并據(jù)此作出的遺傳距離（genetic distance）要比根據(jù)其他指標(biāo)穩(wěn)定，因此用來(lái)預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)也更為準(zhǔn)確。

　　2.計(jì)算機(jī)技術(shù)

　�。�1）育種值的BLUP計(jì)算方法

　　BLUP（Best Linear Unbiased Prediction，最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)）方法最早由美國(guó)C.R.漢特遜（Henederson）于1973年在紀(jì)念勒什（Lush）的學(xué)術(shù)討論會(huì)上系統(tǒng)介紹，雖然他對(duì)線性模型的研究早在50年代初就已經(jīng)完成。由于受當(dāng)時(shí)計(jì)算工具的限制，這一方法在育種上的應(yīng)用推遲了20年。

　　BLUP育種值估計(jì)方法之所以能夠提高選種的準(zhǔn)確性是由于：（1）充分利用了所有親屬的信息；（2）能消除由于環(huán)境造成的偏差；（3）能校正由于選配所造成的偏差；（4）能考慮不同群體不同世代的遺傳差異；（5）當(dāng)利用個(gè)體的多次記錄時(shí)，可將由于淘汰所造成的偏差降到最低。

　　近年來(lái)由于計(jì)算機(jī)的普及和生物技術(shù)在動(dòng)物育種中的應(yīng)用，使BLUP育種值估計(jì)方法又有所發(fā)展，如從公畜模型發(fā)展為動(dòng)物模型；單性狀育種值估計(jì)發(fā)展為多性狀育種值估計(jì)；常規(guī)繁育體系的育種值估計(jì)發(fā)展為有胚胎移植、胚胎切割等非常規(guī)繁育體系的育種值估計(jì)。

　　（2）計(jì)算機(jī)圖像分析應(yīng)用于畜禽育種

　　計(jì)算機(jī)圖像分析系統(tǒng)和圖文數(shù)據(jù)庫(kù)的建立，使育種數(shù)據(jù)、種質(zhì)資源、形態(tài)特征、生態(tài)環(huán)境等與家畜育種有關(guān)的“數(shù)”和“形”聯(lián)系起來(lái)，大到對(duì)群體行為，小到對(duì)染色體組型特征都可通過(guò)圖像進(jìn)行充分的觀察和度量，從而可以從宏觀和微觀兩方面提高育種效果。例如在對(duì)奶牛外形的線性評(píng)定中，15項(xiàng)體型性狀中已有14項(xiàng)可由計(jì)算機(jī)通過(guò)圖像進(jìn)行識(shí)別，僅1項(xiàng)（乳用特征）還需人機(jī)結(jié)合進(jìn)行判斷。利用C語(yǔ)言編寫(xiě)的計(jì)算機(jī)程序，從攝錄、數(shù)字化、校正、識(shí)別、評(píng)分及綜合等都由程序控制，基本實(shí)現(xiàn)了奶牛體型線性評(píng)定的自動(dòng)化，有利于對(duì)產(chǎn)奶性狀的選擇與提高。又如通過(guò)計(jì)算機(jī)圖像可分析超聲波測(cè)定肉用家畜（牛、豬）的活體脂肪層和肌肉層的厚度以及眼肌面積，提高了對(duì)肉用動(dòng)物選種的準(zhǔn)確性。

　　（3）地理信息系統(tǒng)（GIS）應(yīng)用于畜禽遺傳資源的保護(hù)和利用

　　保存畜禽品種的遺傳多樣性對(duì)今后肉蛋奶等數(shù)量性狀的增產(chǎn)有重要意義。畜禽遺傳資源的保護(hù)也是一項(xiàng)系統(tǒng)工程，它是生命科學(xué)中的“保護(hù)生物學(xué)”和地球科學(xué)中“地理信息系統(tǒng)”兩個(gè)學(xué)科的結(jié)合。建立畜禽品種資源地理信息系統(tǒng)，可以對(duì)現(xiàn)有的遺傳資源有一個(gè)整體的、動(dòng)態(tài)的認(rèn)識(shí)，該系統(tǒng)能監(jiān)視各個(gè)畜禽品種在相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)的數(shù)量與地理分布、特性特征等信息的變化，以及建立數(shù)量瀕危畜禽的報(bào)警系統(tǒng)。最近中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)已完成了按畜禽品種名稱(chēng)或按省、市、自治區(qū)檢索牛、羊、豬、禽等國(guó)內(nèi)主要品種的外形（相片）、數(shù)量、分布、生產(chǎn)性能等計(jì)算機(jī)軟件系統(tǒng)。

　　3.系統(tǒng)工程技術(shù)

　　系統(tǒng)工程主要研究的是“系統(tǒng)”。系統(tǒng)是有組織的或是組織化了的總體，是由組成這個(gè)總體的各個(gè)部分（元素）和部分間的有機(jī)聯(lián)系構(gòu)成的。下面介紹的雖然是一些成熟技術(shù)的重新組裝，但從系統(tǒng)論的思想出發(fā)，各類(lèi)成熟技術(shù)間的有機(jī)聯(lián)系產(chǎn)生了前所未有的新的效益。

　�。�1）優(yōu)化育種方案

　　以最大經(jīng)濟(jì)效益為目標(biāo)的優(yōu)化育種方案的制定，是現(xiàn)代畜禽育種的重要組成部分。例如在豬的優(yōu)化育種方案中，結(jié)合生物學(xué)和經(jīng)濟(jì)學(xué)目標(biāo)考慮，生長(zhǎng)、胴體品質(zhì)、繁殖力、飼料轉(zhuǎn)化效率等應(yīng)作為主要改進(jìn)的目標(biāo)性狀。通過(guò)對(duì)性狀邊際效益的計(jì)算和各目標(biāo)性狀經(jīng)濟(jì)重要性的分析，可制定出遺傳改進(jìn)快、經(jīng)濟(jì)效益高的優(yōu)化育種方案。對(duì)育種核心群的規(guī)模、群體結(jié)構(gòu)、種畜利用年限、選種方法、飼養(yǎng)工藝、投入產(chǎn)出分析等在一個(gè)優(yōu)化育種方案中也應(yīng)予以考慮。

　　在肉雞優(yōu)化育種方案的研究中，本文作者曾提出縮短世代間隔的選擇方法，父本品系和母本品系都達(dá)到每年13個(gè)世代。該育種方案與國(guó)內(nèi)外現(xiàn)行的方案相比，還有以下優(yōu)點(diǎn)：

　　1.對(duì)母系體重的選擇要有上下限。這一措施直接選擇了增重的均勻度，間接選擇了產(chǎn)蛋性能；

　　2.對(duì)母系產(chǎn)蛋的選擇。廢除現(xiàn)行的自閉產(chǎn)蛋箱記錄制度，改為按公雞家系記錄產(chǎn)蛋性能，再根據(jù)育種目標(biāo)確定是否淘汰整個(gè)家系；

　　3.對(duì)產(chǎn)蛋性能用“先留后選”的方法代替現(xiàn)行的“先選后留”方法，提高了選種的準(zhǔn)確性。

　　4.初選時(shí)間。改6周齡選種為5周齡選種，降低了選種后由于限制飼喂引起的應(yīng)激作用。

　　5.以入孵蛋的健雛率選擇父系，全面提高了受精率、孵化率和雛雞生活力。

　�。�2）MOET育種計(jì)劃

　　MOET（Multiple Ovulation and Embryo Transfer）育種計(jì)劃是超數(shù)排卵和胚胎移植技術(shù)與核心群育種技術(shù)相結(jié)合的一項(xiàng)系統(tǒng)工程，主要應(yīng)用于奶牛、肉牛等單胎動(dòng)物。這一育種計(jì)劃的實(shí)施不但可以提高母牛的繁殖力和增加優(yōu)秀個(gè)體的數(shù)量，而且通過(guò)同胞測(cè)定可以縮短世代間隔。MOET育種計(jì)劃的成功與否很大程度上決定于是否能有一個(gè)高產(chǎn)母牛組成的核心群作為胚胎移植的供體，使優(yōu)良的遺傳種質(zhì)能迅速擴(kuò)大。我國(guó)在“八五”國(guó)家科技攻關(guān)項(xiàng)目中已立項(xiàng)開(kāi)展奶牛MOET育種研究。

　�。�3）“理想豬”和“超級(jí)豬”計(jì)劃

　　從商品豬生產(chǎn)的要求來(lái)看，作為雜交親本的父系和母系應(yīng)具有不同的特點(diǎn)。對(duì)理想父系豬的要求是：配種能力強(qiáng)，四肢健壯，精液品質(zhì)良好；生長(zhǎng)速度和瘦肉率高，大量瘦肉分布在經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的部位；顯性白色純合子；可允許為氟烷敏感基因的雜合子（Nn）。對(duì)理想母系豬的要求是：繁殖力高，母性強(qiáng)；食欲良好，適度的生長(zhǎng)速度和瘦肉率；不攜帶氟烷敏感基因即要求基因型為NN。

　　英國(guó)J.魏柏（Webb）曾提出一個(gè)應(yīng)用胚胎工程生產(chǎn)“超級(jí)稻”的計(jì)劃。這個(gè)計(jì)劃的目標(biāo)是：1.每年每頭母豬提供32頭商品豬；2.100天達(dá)到100公斤活重；3.胴體瘦肉率65％。在完成上述三項(xiàng)指標(biāo)后，每頭母豬年產(chǎn)瘦肉量為1400公斤。他建議的具體做法見(jiàn)圖1。

　�。�4）節(jié)糧小型蛋雞的選育

　　節(jié)糧小型蛋雞的選育是一項(xiàng)育種、營(yíng)養(yǎng)、籠具、雞舍環(huán)境、飼養(yǎng)工藝等改革和配套的系統(tǒng)工程。它的育成是利用了雞性染色體上的一個(gè)矮性化基因（dw），這是一個(gè)生長(zhǎng)激素受體基因的缺陷型，造成長(zhǎng)骨變短、生長(zhǎng)受阻，但產(chǎn)蛋等繁殖性狀基本正常。目前對(duì)這一基因較為廣泛應(yīng)用的是在肉雞中，父母代母本為矮小型，可節(jié)省飼料和提高飼養(yǎng)密度。矮小型母雞與普通型雜交的后代，公母都是普通型，可用于正常的商品肉雞生產(chǎn)的。法國(guó)伊沙公司的“明星雞”就是采用這一制種方法生產(chǎn)的。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院自1990年起就開(kāi)始把“明星雞”中的dw基因引入“農(nóng)大褐”中型褐殼蛋雞，選育出有90％以上蛋雞血統(tǒng)的節(jié)糧小型蛋雞。用這種小型雞作為父系與普通型褐殼雞雜交，后代商品母雞為矮小型褐殼蛋雞；如與普通型白殼蛋雞雜交，后代商品雞為矮小型淺褐殼蛋雞。這兩種商品雞比普通型蛋雞的體重小20—25％，可提高飼養(yǎng)密度25—30％。雖然總蛋重要少1.0—1.2公斤，但可節(jié)省飼料8—10公斤。所以總的經(jīng)濟(jì)效益比普通蛋雞高得多。特別是節(jié)糧（料蛋比可達(dá)2.0—2.2：1）這一點(diǎn)，更加適合我國(guó)市場(chǎng)。如我國(guó)15億只蛋雞中有1/3改養(yǎng)小型蛋雞，則可節(jié)省飼料40—50億公斤。

作者吳常信：
動(dòng)物遺傳育種學(xué)家。1935 年11月15日生，浙江鄞縣人。1957年畢業(yè)于北京農(nóng)業(yè)大學(xué)。1979—1981年在英國(guó)愛(ài)丁堡大學(xué)遺傳系進(jìn)修動(dòng)物遺傳育種。歷任北京農(nóng)業(yè)大學(xué)教授，畜牧系主任、動(dòng)物科技學(xué)院院長(zhǎng)�！哆z傳學(xué)報(bào)》副主編。1995年當(dāng)選中國(guó)科學(xué)院院士。長(zhǎng)期從事動(dòng)物遺傳與畜禽育種研究和教學(xué)工作。