雙螺旋DNA進(jìn)一步扭曲盤繞則形成其三級結(jié)構(gòu)，超螺旋是DNA三級結(jié)構(gòu)的主要形式。自從1965年Vinograd等人發(fā)現(xiàn)多瘤病毒的環(huán)形DNA的超螺旋以來，現(xiàn)已知道絕大多數(shù)原核生物都是共價封閉環(huán)（covalently closed circle，CCC）分子，這種雙螺旋環(huán)狀分子再度螺旋化成為超螺旋結(jié)構(gòu)（superhelix或supercoil），如圖15-11所示。有些單鏈環(huán)形染色體（如φ×174）或雙鏈線形染色體（如噬菌體入），在其生活周期的某一階段，也必將其染色體變?yōu)槌�螺旋形式。對于真核生物來說，雖然其染色體多為線形分子但其DNA均與蛋白質(zhì)相結(jié)合，兩個結(jié)合點(diǎn)之間的DNA形成一個突環(huán)（loop）結(jié)構(gòu)，類似于CCC分子，同樣具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分為正超螺旋和負(fù)超螺旋兩種。真核生物中，DNA與組蛋白八聚體形成核小體結(jié)構(gòu)時，存在著負(fù)超螺旋。研究發(fā)現(xiàn)，所有的DNA超螺旋都是由DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶產(chǎn)生的。

　�。ǘ�）染色質(zhì)和核小體

　　1.染色質(zhì)

　　真核生物的染色體（chromasome）在細(xì)胞生活周期的大部分時間里都是以染色質(zhì)（chromatin）的形式存在的。染色質(zhì)是一種纖維狀結(jié)構(gòu)，叫做染色質(zhì)絲，它是由最基本的單位棗核小體（nucleosome）成串排列而成的。DNA是染色體的主要化學(xué)成分，也是遺傳信息的載體，約占染色體全部成分的27%，另外組蛋白和非組蛋白占66%，RNA占6%.

　　組蛋白（histones）是一種堿性蛋白質(zhì)，等電點(diǎn)一般在PH10.0以上，其特點(diǎn)是富含二種堿性氨基酸（賴氨酸和精氨酸），根據(jù)這兩種氨基酸在蛋白質(zhì)分子中的相對比例，將組蛋白分為五種類型（表15－6）。

表15－6　五種組蛋白分子的基本參數(shù)

　　*現(xiàn)已證明：H1是與核小體的核心顆粒相當(dāng)靠近的，認(rèn)為它位于連接DNA上，只是一種習(xí)慣說法。?

　　五種組蛋白在同一生物的不同組織中完全一樣，在不同的真核生物中也很相似。組蛋白對染色體中DNA的包裝有十分重要的作用。

　　2.核小體

　　核小體是構(gòu)成染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位，使得染色質(zhì)中DNA、RNA和蛋白質(zhì)組織成為一種致密的結(jié)構(gòu)形式。核小體由核心顆粒（core particle）和連接區(qū)DNA（linker DNA）二部分組成，在電鏡下可見其成捻珠狀，前者包括組蛋白H2A，H2B，H3和H4各兩分子構(gòu)成的致密八聚體（又稱核心組蛋白），以及纏繞其上一又四分之三圈長度為146bp的DNA鏈；后者包括兩相鄰核心顆粒間約60bp的連接DNA和位于連接區(qū)DNA上的組蛋白H1，連接區(qū)使染色質(zhì)纖維獲得彈性。核小體是DNA緊縮的第一階段，在此基礎(chǔ)上，DNA鏈進(jìn)一步折疊成每圈六個核小體，直徑30nm的纖維狀結(jié)構(gòu)，這種30nm纖維再扭曲成襻，許多襻環(huán)繞染色體骨架（Scaffold）形成棒狀的染色體，最終壓縮將近一萬倍。這樣，才使每個染色體中幾厘米長（如人染色體的DNA分子平均長度為4cm）的DNA分子容納在直徑數(shù)微米（如人細(xì)胞核的直徑為6－7μm）的細(xì)胞核中。

　　核小體的形成以及DNA超螺旋結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系還不十分清楚，可能與基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)控制有關(guān)。